樹上性のヘビでは樹木にとまるのが難しくなることもあり、呼吸困難なヘビは頭と鼻先を上に30~45度くらいに傾けた状態になります(この姿勢が呼吸しやすいです)。体調不良の結果、脱皮不全やアイキャップ遺残なども起こり、場合によっては突然死することもあります〔Bodewes et al.2014,Stenglein et al.2014,Uccellini et al.2014,Dervas et al.2017〕。
原因は細菌とウィルスが複雑に併発して感染していることが多いです。ヘビの肺炎では、パラミキソウイルス、アデノウイルス、オルソレオウイルス、ニドウイルス、アレナウイルスなど多くのウイルスが関与します。パラミキソウイルスは、ヘビに肺炎を起こす主な原因の一つと昔から言われていますが、野生のヘビに好発する傾向にあります。アデノウイルスは、肝炎、胃腸炎、肺炎、神経症状に関連して、オルソレオウイルスは、神経症状、胃腸炎、皮膚病変、肺炎、そして突然死に関連して検出され、特異的な症状が見られると言うより、全身に蔓延して、その結果肺炎時にも分離されます。近年はニドウイルスによる肺炎が注目されており〔Eva et al.2017〕、特にボールパイソンに多く見られるボールパイソンニドウイルス(Ball python nidovirus)という特異的なウイルスも発見されました〔Blahak et al.2020a,Mark et al.2014〕。
オーストラリアのニシキヘビからは、呼吸器症状と神経症状を引き起こす新ウイルスであるサンシャインウイルス(Sunshine virus)も発見されました(当初はパラミクソウイルス科と見なされていましたが、2016年にモノネガウイルス目内の独自のサンウイルス科に分類れました)〔Marschang et al.2013〕。ボアやニシキヘビでは封入体疾患(IBD)により慢性的な肺炎が起こり得ます(原因はレトロウイルス〔Wozniak et al.2000〕あるいはアレナウイルス〔Simard J et al.2020〕とされています)。
その他の原因
細菌やウイルス以外では、クラミジア〔Jacobson et al.2002〕やマイコプラズマ〔Penner et al.1997,Schmidt et al.2013〕も肺炎のヘビから検出されますが、病原性などは不明です。ヘビ(爬虫類)の声門は口底に位置するため、マウスロット(細菌性口内炎)や副鼻腔炎、または眼の感染症にかかったヘビは、肺炎を併発しやすくなります。そして、爬虫類では寄生虫による肺炎を起こすことがあり、特にヘビのWC個体では線虫である肺虫(Rhabdias spp.)と鉤虫(Kalicephalus spp.)〔Matt et al.2020,Hallinger et al.2020〕、また舌虫(Raillietiella orientalis)〔Walden HD et al.2020〕、肺ダニ(Entonyssus spp.)〔Fain et al.2009〕などが肺に寄生するか、発育ステージの一環で肺を移動することで、肺に損傷を与える可能性があります。
肺炎の原因が細菌とウイルス、それに加えて寄生虫など複合していることは、爬虫類では珍しくありません〔Jacobson 2007〕。複数のウイルス感染もあり得るため、本来病原性が高くないオルソレオウイルス 〔Hoon-Hanks et al.2020〕、あるいは呼吸器に特異的でない レトロウイルス 〔Dervas et al.2017,Blahak et al.2020〕などがニドウイルスと一緒に混合感染している例などが多く報告されています。パラミキソウイルス、アデノウイルス、オルソレオウイルスの3種のウイルスが同時に検出されたコーンスネークもいました〔Abbas et al.2011〕。ウイルス単独の感染だけでなく、二次的な細菌感染や成体の免疫などが肺炎の重症度と症状の進行に寄与する可能性があります〔Hoon-Hanks et al.2019〕。
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