鳥の発声

鳥類以外の脊椎動物は発声に声帯を用いますが、鳥類は一次気管の分岐点に位置する鳴管を用いて、発振音を共鳴させて声を出します〔Gill 2007,Terres 1980〕。鳴管とは数個の気管輪あるいは気管支半輪の数個と、 いずれかの間に張られる鼓膜(振動膜)からなります〔山田 1959〕。鳥の発声は、振動膜によって発せられ、周囲の筋肉は鳴管の開口部の張力を変えることによって、その音を調整し〔Larsen et al.2002〕、他にも舌や嘴の動きによっても変化させます〔Fee et al.1998,Goller 1998,Pepperberg et al.1998,Patterson et al.1997〕。さらに、気嚢や気管は空気の共鳴室として関与しています〔Beckers 2003,Daley et al.2004,Goller 2022.Trevisan et al.2009.Döppler et al.2020〕。鳴管の構造と筋組織の位置は、鳥のグループによって大きく異なり、それぞれの特徴があります〔Homberger 1997,White 1975〕。鳥類の中でもスズメ亜目の鳴禽類は鳴管周囲の筋肉がよく発達しており、複数の音も同時に発声させることができるために長時間のさえずりが可能となります〔Suthers1990〕。オウムやインコなどのオウム目の鳥は、人の声や言葉を模写して、おしゃべりができる種類もいます。なお、ハゲワシなどの一部の鳥は鳴管を欠き、喉のシューシューという音でコミュニケーションをとるものもいます。雌雄でも鳴管の構造の違いがあり、発声する音の性質が異なります〔Frank et al.2006〕。

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スズメ亜目(鳴禽類)

スズメ亜目はスズメ目の3亜目の1つで、鳴禽類あるいソングバード(Song bird)とも呼ばれ、オスが顕著にさえずります。鳥の一般的な鳴き声はさえずりと地鳴きがあります。さえずりは主に縄張りの主張やメスへの求愛のための、繁殖期のオス雄特有の鳴き声で、地鳴きはさえずり以外の警戒や威嚇の際の鳴き声が含まれます。鳴禽類の高度なさえずり意外に、歌を歌う種類も多いです。これらの鳥は社会的行動における発声でのコミュニケーションが重要で、幼鳥が発声を学習する能力も備えています。オスの幼鳥は父親または他の同種の鳥の声を聞き、歌のスペクトル的および歌のテンプレートを記憶し、記憶した歌のテンプレートと正確に一致するまで歌を練習します〔Moore et al.2019,Konishi 2010,Brainard et al.2002〕。なお、キンカチョウなどの一部の種では、歌の学習は 1 年目に限られており、クローズエンド学習者(Close-ended learners)、カナリアなどの他の種は性的に成熟した成鳥になっても新しい歌を学習するオープンエンド型学習者(Open-ended learners)と呼ばれています〔Nottebohm 2004,Brenowitz et al.2005〕。カナリアではオスの歌が美声であることが有名で、一方メスは通常オスよりも歌う頻度が低く、複雑さが欠けています。特にローラーカナリアは鳴き声を楽しむために改良された品種で、オスは幼鳥期から、より美しく歌が歌えるように年長のオスの声を聞かせたり、録音したテープを聞かせる方法がとられています。オスの若鳥は盛んにぐぜり鳴きが見られます。ぐぜりとは、若鳥がさえずりを学習する過程で鳴く不完全なさえずりのことで、喉をふくらませて、何か呟いている様にグチュグチュと取り留めなく弱く鳴きます。オスは同種のオスの声を聞かずに育てられた場合でも鳴きますが、訓練した歌とは明らかに異なり、綺麗な声でなく、複雑さも欠けています〔Thorpe 1954,Metzmacher 2016〕。

古くから日本では、メジロ、ウグイス、ホオジロ、ウソ、マヒワなどの鳴禽類は、姿の綺麗に加えてさえずりや鳴き声を楽しむために飼育され、鳴声を競う鳴き合わせ会などが行われてきました。

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オウム目・カラス・九官鳥

オウム目、カラス、九官鳥など人間の音声を摸写する鳥の種類が飼鳥で人気です。その模倣は完璧ではありませんが、周波数変調と振幅変調された複雑な発声に加えて、母音のような性質と子音のような性質を備えた明瞭な発声で、おしゃべりをしているように聞こえます〔Nottebohm 1976,Warren et al.1996〕。なお、オウム目の肉厚の舌は特定の可動性があり、発声した音の発声域を広げるのに有利になっています。摸写能力は種類によって異なり、カラスではいくつかの単語やフレーズしか発声できません。しかし、オウム目は高度なおしゃべりをする種類が多く、ヨウム、オオハナインコやボウシインコ属はその能力が高く、また語彙力の多さと身近なおしゃべりな鳥で有名なのはセキセイインコです。なお、オカメインコはおしゃべりはできませんが、口笛の音を模写できます。九官鳥も訓練することで会話能力が向上するとされています〔Ginsberg 1963〕。野生のオウムは群れの中で、音声でコミュニケーションをとるため〔Dent et al. 1997,Homberger 1997〕、飼育下の鳥は飼育物を家族(群れ)の一員として受け入れ、飼育物の会話(単語やフレーズ)を繰り返し聞くと、自分たちでも発声しようとすると言われています〔Ball 1994,Striedter 1994〕。しかしながら、Irene Maxine Pepperberg (アイリーン・ペッパーバーグ)という科学者が Alex(アレックス)という名前のヨウムを用いての研究で、物体、色、形、材質を認識する4歳児の能力を持っているという報告もあります〔Pepperberg 2000,2002〕。

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参考文献

• Ball GF.Comparative studies of the avian vocal control circuit reveal neural specializations associated with vocal learning and production.Journal für Ornithologie135(3):420.1994
• Beckers, Gabriël J. L.; Suthers, Roderick A.; Cate, Carel ten.Mechanisms of frequency and amplitude modulation in ring dove song.Journal of Experimental Biology206(11):1833–1843.2003
• Brainard MS,Doupe AJ.What songbirds teach us about learning.Nature417(6886):351-358.2002
• Brenowitz Eliot A,Beecher Michael D.Song learning in birds:diversity and plasticity,opportunities and challenges.Trends in Neurosciences28(3):127‐132.2005
• Daley Monica,Goller Franz.Tracheal length changes during zebra finch song and their possible role in upper vocal tract filtering.Journal of Neurobiology59(3):319–330.2004
• Dent ML,Brittan-Powell EF,Dooling RJ,Pierce A.Perception of synthetic/ba/-/wa/speech continuum by budgerigars (Melopsittacus undulatus).Journal of the Acoustical Society of America102(3):1891-1897.1997
• Döppler Juan F,Amador Ana,Goller Franz,Mindlin Gabriel B.Dynamics behind rough sounds in the song of the Pitangus sulphuratus.Physical Review E102(6):062415.2020
• Du Brul EL.Biomechanics of speech sounds.In Origins and evolution of language and speech.Harnad SR,Steklis HD,Lancaster J.eds.Annals of the New York Academy of Sciences280:631-642.1976
• Fee MS,Shraiman B,Pesaran B,Mitra PP.The role of non-linear dynamics of the syrinx in the vocalisations of a songbird.Nature395:67-71.1998
• Frank T,Walter I,Probst A,König HE.Histological Aspects of the Syrinx of the Male Mallard (Anas platyrhynchos).Anatomia.Histologia.Embryologia35(6):396–401.2006
• Gill FB.Ornithology 3rd ed.W. H. Freeman and Company.New York.2007
• Ginsberg N.Conditioned talking in the mynah bird.Journal of Comparative and Physiological Psychology56(6):1061-1063.1963
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• Goller Franz.Vocal athletics–from birdsong production mechanisms to sexy songs.Animal Behaviour184:173–184.2022
• Homberger DG.The role of the larynx in articulated vocalisation of birds.American Zoologist37(5):136A.1997
• Konishi M.From central pattern generator to sensory template in the evolution of birdsong.Brain Language115(1):18–20.2010
• Larsen ON,Franz Goller.Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot.The Journal of Experimental Biology205(Pt1):25‐35.2002
• Metzmacher M.Alauda:Chaffinch song learning:Thorpe conclusions revisited.Alauda84:465‐469.2016
• Moore JM et al.Emergent tuning for learned vocalizations in auditory cortex.Nature Neuroscience22:1469-1476.2019
• Nottebohm F.Phonation in the Orange-winged Amazon Parrot Amazona amazonica.Journal of Comparative Physiology A108:157-170.1976
• Nottebohm F.The road we travelled:discovery,choreography,and significance of brain replaceable neurons.Annals of the New York Academy of Sciences1016 (1):628–658.2004
• Patterson DK,Pepperberg IM,Story BH,Hoffman EA.How parrots talk: Insights based on Ct scans,image processing and mathematical models.Proceedings of the Society of Photo-Optical Instrumentation Engineers3033-02:14-24.1997
• Pepperberg IM,Howell KS,Banta PA,Patterson DK,Meister M.Measurement of Grey Parrot (Psittacus erithacus) trachea via magnetic resonance imaging,dissection,and electron beam computed tomography.Journal of Morphology238:81-91.1998
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• Pepperberg IM.The Alex Studies:Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots.Harvard University Press.2000
• Striedter GF.The vocal control pathways in budgerigars differ from those in songbirds.Journal of comparative Neurology343:35-56.1994
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• Terres JK.The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds.New York,NY: Knopf:p995.1980
• Thorpe W.The process of song-learning in the chaffinch as studied by means of the sound spectrograph.Nature173 (4402):465-469.1954
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• Warren DK,Patterson DK,Pepperberg IM.Mechanisms of American English vowel production in a Grey Parrot (Psittacus erithacus).The Auk 113(1):41-58.1996
• White SS.Larynx.In Sisson and Grossmans The anatomy of the domestic animals 5 ed.Getty R ed.WB Saunders.Philadelphia:1891-1897.1975
• 山田文則.発声上より見たる,鳥類の喉頭, 気管, 鳴管に関する筋についての解剖学的研究.日本気管食道科学会会報10(4).1959