霍野 晋吉 
特徴
ヘビは細長くて四肢を欠いており特徴的な外貌をしており、各内臓も細長い形状をしています。また、顎を大きく開けて獲物を丸飲みするという野生感も魅力になっています。この独特なヘビは、トカゲと同じく有鱗目の仲間で、へビ亜目に属しています。古代にトカゲから進化して〔Mehrtens 1987,Sanchez 2007〕、その過程は水中あるいは地中に生活することで、四肢を喪失したと言われています。感覚器も特殊で、ニョロニョロと舌を出して、空気中の匂いの粒子を捉え、口腔内上顎にあるヤコブソン器官で感知します。視力は種類によって異なりますが、一部のヘビではピット器官という赤外線感知器官を備え、獲物であるネズミを発見するのに役立ちます。外耳を欠いていますが、内耳は備え、地面の振動を受信して捉えます。
現在、ヘビは約3900種から構成され、コブラなどの毒ヘビは一部で、大半の種類は無毒です。大きさも最大10mといわれるアミメニシキヘビやオオアナコンダなどのヘビは、人に巻きついたり、飲み込むような事故もあります。
そのため、 日本ではコブラ科やクサリヘビ科などの有毒種、ナミヘビ科とボア科、ニシキヘビ科の一部などの大型種のヘビは、動物の愛護及び管理に関する法律(動物愛護管理法)の規定に基づいて、特定動物(人に危害を加えるおそれのある危険な動物)の飼育許可が必要でした。しかし、2019年6月19日の法改正により、愛玩目的での飼育は禁止となり、規制対象に特定動物との交雑個体も追加されました（2020年6月1日に施行）。愛玩目的以外で特定動物の飼育や管理を行う動物園などでは、都道府県知事または政令指定都市の長の許可を受けなければなりません。飼育に際しても設備その他の基準（マイクロチップを埋め込む、毒ヘビならば抗血清を準備する）を定めることで許可されています。
| 分類 | 種名 |
| ニシキヘビ科 | アメジストニシキヘビ |
| オーストラリアヤブニシキヘビ | |
| インドニシキヘビ | |
| アミメニシキヘビ | |
| アフリカニシキヘビ | |
| ボア科 | ボアコンストリクター |
| オオアナコンダ | |
| ナミヘビ科 | ブームスラング属全種 |
| ヤマカガシ属全種 | |
| タキュメニス属全種 | |
| アフリカツルヘビ属全種 | |
| コブラ科 | コブラ科全種 |
| クサリヘビ科 | クサリヘビ科全種 |
現在はペットで人に危害を加えるおそれのある毒ヘビや大蛇は飼育が禁止され、日本で主に流通し飼育されるのはナミヘビ科の無毒種や弱毒種、ボア科やニシキヘビ科の小型から中型種になります。
解剖
ヘビの内部器官は、限られた体腔スペースに効率的に収まるよう、一列に並ぶか、あるいは左右非対称に配置されており、多くの場合、一方の器官が退化するか、あるいは左右が前後に大きくずれて配置されています〔Mader 1995〕 。獣医学的な臨床現場において、これらの器官の正確な位置を把握することは、触診、放射線読影、超音波検査、および外科的侵入を行う上で極めて重要です。一般的に、ヘビの体躯はその全長に基づいて前部、中部、後部の3三0つの区分、あるいはより詳細な4分法によって体系化されます 。
前部区分
頭部から心臓までの全長の最初の約25%から33%を占めるこの区分には、頭部感覚器官、中枢神経系である脳、食道からなる上部消化器、声門・気道からなる上部呼吸器、および心臓(循環器)が含まれます。この領域の構造は、ヘビが巨大な獲物を摂取し、かつ持続的な呼吸を維持するための高度な適応を示しています。
消化器系(食道)
食道は非常に長く、筋層が発達しており、巨大な獲物を胃まで運ぶために高度な伸縮性を備えています。食道の内面には縦方向の襞があり、これが拡張を可能にしています。
呼吸器系(気道)
気管は食道の腹側に位置し、不完全な軟骨輪（C字型）によって支持されています 。気管は心臓の背側付近で終了し、左右の気管支に分岐しますが、多くの種では左気管支が短く、左肺が退化的であるため、実質的に右肺のみが機能します。
内分泌系(甲状腺・胸腺・副甲状腺)
前部区分の終端、心臓の直前には重要な内分泌腺が集中しています。通常、単一で球状の赤みを帯びた器官であり、気管の腹側、心臓の頭側に位置します 。甲状腺は脱皮や成長の制御において中心的な役割を果たします。甲状腺の頭外側に位置し、頸動脈や頸静脈、迷走神経に密接に関連しています。ヘビの胸腺は哺乳類とは異なり、性成熟後も完全に退縮しないという特徴があります。通常一対または二対存在し、甲状腺の頭側あるいは尾側に配置されますが、脂肪組織に埋没しており肉眼での同定は困難な場合が多いです。
循環器系
ヘビの心臓は、吻端から全長の22～35%の位置に存在します 。 心臓の正確な位置は、そのヘビの生息環境(樹上性、地上性、水生)によって規定されます。これは、重力が血液灌流に与える影響を補正するための進化的適応の結果です〔Lillywhite et al.2017〕。
| 生物学的カテゴリー | 心臓の位置 | 特徴 |
| 樹上性 | 全長の15–25% (例: アオダイショウ 17%) | 重力による血圧低下を防ぐため、頭側に位置します |
| 地上性 | 全長の25–35% (例: ヌママムシ 33%) | 標準的な配置です |
| 水生 | 全長の25–45% | 浮力により重力ストレスが軽減されるため、より尾側に配置されます |
解剖学的に、ヘビの心臓は二つの心房と一つの心室からなる三房室構造です。しかし、心室内には不完全な中隔が存在し、これが機能的に心室を三つの空洞に分けることで、酸素飽和度の高い血液と低い血液の混合を最小限に抑え、実質的に四房室に近い効率を実現しています。心臓は囲心腔内で比較的自由に動くことができ、巨大な獲物が食道を通過する際の圧迫を回避する適応が見られます。
中部区分
全長の33～66%の領域は、ヘビの生存を支える主要な代謝器官および呼吸器官が収まる最も密度の高い区分です。
呼吸器系
ナミヘビ科やクサリヘビ科などのより進化したグループでは、左肺は完全に消失しているか、微小な痕跡器官となっています 〔Mader 1995〕。右肺ほぼ全てのヘビにおいて主要な機能肺となり、長く伸びて体腔の大部分を占めます 。ボア科やニシキヘビ科のような原始的なグループでは機能的な左肺を保持していますが、それでも右肺より小さいです。この肺には、血管が発達した気管末端部から繋がり、右肺自体も機能的に二つの部位に分けられています。血管肺は肺の頭側半分(またはそれ以下)を占め、高度に分化した網目状の呼吸組織からなり、ここで主要なガス交換が行われます〔Stinner 1982〕。気嚢が肺の尾側半分を占める薄い膜状の構造となっています。血管分布は乏しく、ガス交換機能は持ちません。これは空気の貯蔵庫として機能し、潜水時の酸素供給や、体を膨らませて威嚇する際、あるいは浮力調節に利用されます〔Mader 1995〕 。なお、ヘビの気門は通常、舌の基部の後方に位置しますが、嚥下中には獲物に塞がれないよう、口腔の側方や前方へと突き出すことが可能です。この気門は哺乳類とは異なり、呼吸時以外は垂直方向のスリットとして閉じられています〔Stinner 1982〕。
消化器系(肝臓と胃)
肝臓はヘビの体内で最大の器官であり、心臓のすぐ後方から始まり、体の中央部まで伸びる細長い赤褐色の器官です(吻端から35～60%の位置) 。肝臓は単葉または二葉(不完全な分割)であり、右肺の腹側に位置しています 。胃は紡錘形をしており、食道から連続しています。胃の開始点は、肝臓の全長の約4分の3程度の位置であることが多く、全長の45～65%を占めます。胃の粘膜は厚く、強力な消化液を分泌して獲物を骨まで分解します。未消化の遺物は放射線検査において胃の位置を特定する重要な指標となります。
胆嚢、脾臓、膵臓
胃の幽門部のすぐ後方、全長の60～70%の位置には、胆嚢、脾臓、膵臓が互いに近接して配置されており、これを脾膵胆体と呼びます。ヘビにおいて特異的なのは、胆嚢が肝臓から物理的に離れて配置されている点です 。これは巨大な獲物を嚥下した際に肝臓が圧迫されても、胆汁の貯蔵と放出を安定して行うための機能的適応と考えられています。脾臓は小さな球状の器官で、通常は膵臓と強固に付着しています。膵臓は外分泌および内分泌の機能を持ち、多くの場合、脾臓と結合して脾膵臓を形成します 。
後部区分
全長の最後の約33%(全長の76～100%の領域)は、消化管の終末部、生殖腺、腎臓、および総排泄腔を含む、排出と繁殖を司る領域です 。
腸管
小腸は体腔内を蛇行しながら後方へ進みます。小腸と大腸(結腸)の接合部には、一部の原始的なヘビ(ボア科やニシキヘビ科)において盲腸が確認されます 。大腸は比較的短く、直線的に総排泄孔へと続きます 。
生殖系
生殖腺(精巣または卵巣)は腎臓よりも頭側に位置します。ヘビの生殖腺も他の器官同様に左右非対称であり、右側の生殖腺が左側よりも頭側に配置されています。成熟個体の精巣は楕円形から長楕円形を呈し、季節的な繁殖サイクルに応じてサイズが大きく変動します。卵巣には様々な発育段階の濾胞が含まれます。
泌尿器系
腎臓は左右一対の細長く、分葉した器官であり(後腎から構成)、体腔の最後部、脊椎の左右背側に位置します 。右腎臓は左腎臓よりも前方に位置するのが一般的です 。
| 腎臓の配置 | 位置指標(腹板番号/SVLの割合) | 備考 |
| 右腎臓 | 腹板55–78枚目 /SVLの69–77%の領域 | 左よりも頭側に位置し、胆嚢付近まで達することもあります |
| 左腎臓 | 腹板45–65枚目 / SVLの74–82%の領域 | 右よりも尾側に位置し、総排泄孔の直前に終わります |
ヘビには膀胱が存在しません。腎臓で産生された尿酸は、輸尿管を通じて直接総排泄孔の尿道へと送られます 。ここで水分が再吸収され、糞便とともに排出されます。
総排泄腔と尾部構造
総排泄腔は、消化管、泌尿器、および生殖器の共通の出口であり、外部的には総排泄孔板によって保護されています。ヘミペニスは雄個体のみが持つ一対の交尾器官で、非交尾時には尾の基部に反転して収納されていま 。なお、雌雄ともに臭腺を持ち、総排泄孔の側壁に開口します。防御時などに強い臭いの分泌物を出すことができます。
骨格
ヘビの骨格は他の爬虫類の骨格とは根本的に異なります。脊椎は200～400個またはそれ以上の椎骨で構成され、椎骨にはそれぞれ2本の肋骨が関節で結合しています。ほぼ全体が拡張した胸郭で構成されています。尾椎の数は比較的少なく、肋骨がありません。椎骨には筋肉の強力な付着を可能にする突起があるため、ヘビは四肢を使わずに移動することができます。
頭蓋
ヘビの頭蓋骨は高度な可動性を有しており、特に下顎は左右が独立して動き、中央の結合部は柔軟な靭帯で結ばれています。また頭蓋骨は多くの関節を持ち、特に方骨が介在することで上下の顎を大きく開くことが可能です。左右を独立して動かしながら開口して、大きな獲物を歩くように飲み込むことができます〔Funk 1996〕 。
食後の代謝
採食後のヘビは消化が順調に行われるように、活動性は低下しますが、消化管の代謝を上げます。そのために環境温度を上げることが代謝エネルギーが関係し、ガラガラヘビ(Crotalus durissus)は、消化の際にの体表体温が1.2 ℃上昇した報告があります〔Tattersall et sl 2004〕。食後は適温を保つように保温し、触りすぎると獲物を吐き戻すことがありますので注意して下さい。
骨盤
ニシキヘビ科の特徴として、後肢の名残である痕跡的な骨盤と、総排泄孔の両側に見える蹴爪があります 。これはオスの方が大きく、交尾の際の刺激や、闘争時の武器として用いられます〔Mehrtens 1987〕。
鱗
感覚器
ヤコブソン器官
ピット器官
内耳
目
毒
ヘビといえば毒が連想され、有毒な爬虫類の大半はヘビになりますが、ヘビの中でも毒を持つものは25%しかいません。毒蛇は上顎にある1対の毒牙の根もとに毒腺があり、毒液を分泌します。毒は唾液が変化したものです〔Mehrtens 1987,Oliveira et al.2022〕。毒ヘビは、マムシやハブを含むクサリヘビ科、コブラの仲間のコブラ科、そしてナミヘビ科にも一部、毒ヘビが含まれています。そして、毒成分は出血毒と神経毒があり、クサリヘビ科は主に出血毒(全身に皮下出血を起こし、組織を破壊して死に至ります)、コブラ科は主に神経毒(神経毒は中枢神経を冒して、咬まれた動物は呼吸不全などの麻痺が起こり、ヘビはその間に獲物を捕食します。)を主成分としていると言われていますが、実際にはどちらも、神経毒と出血毒の両方を含んでいる事が多いです。毒ヘビを分類するのに、毒牙の位置によって前牙類(コブラ科やクサリヘビ科の大多数の種)と口の奥の方にある後牙類(ナミヘビ)という分け方、毒牙の中に管状の管牙(クサリヘビ)、表面に溝がある溝牙(コブラ)という分け方があります。特にクサリヘビの管牙は普段は折り畳まれており、咬む時に立ち上がる可動式になっているのも特徴です。また、多くの毒蛇には、毒の迅速な拡散を確実にする酵素であるヒアルロニダーゼが含まれています〔Mehrtens 1987〕。なお、毒ヘビを捕食する特定の鳥、哺乳類、および他のヘビ(キングヘビなど)は、特定の毒に対する耐性を獲得し、さらには免疫を獲得しています〔Mehrtens 1987〕。
ハブ酒
沖縄に生息する毒ヘビであるハブを泡盛やラム酒などのアルコール度数が強いお酒に漬け込み熟成させてつくられるのがハブ酒になります。マムシやハブの毒は出血毒なので牙から血管に入らなければ作用しませんし、皮膚に触れた程度でも無毒です。そのためマムシの毒は蛋白質の一種なので飲んでも害は無く、酒に浸けることでマムシが毒を吐き、その毒がアルコールと結合して薬に変化し、滋養強壮を促進させる成分へと変換します。
分類
ナミヘビ
全長50cm～2mの小型～中型のヘビで、全世界に1500種以上が分布しています。環境に応じて様々な形態をしており、地上性、樹上性、水性と環境に合わせて適応しています。ナミヘビ科にも有毒種がおり、ヤマカガシが有名ですが、大半は無毒種です。繁殖形態は主に卵生だが、寒冷地や水中に生息する種等では卵胎生の種もいます。ペットとしても沢山の種類が飼育され、北アメリカに生息するコーンスネーク、コモンキングヘビの亜種であるカリフォルニアキングスネーク、ミルクスネークはCB個体が多く流通しています。これらの種類はペットスネークと呼ばれ、品種改良が行われ、野生から捕獲せずとも累代繁殖した子孫のみになります。日本固有種のアオダイショウも人気です。
ボア・ニシキヘビ
いわゆる大蛇と呼ばれる仲間ですが、ペットで飼育されている種類はそれほどでもありません。ボアとニシキヘビは分類が異なり、子を産むのがボア(卵胎生)、卵を産むのがニシキヘビ(卵生)です。
ボア
ボアは南北アメリカ大陸に分布しています(例外はスナボア属)。エメラルドツリーボアやボアコンストリクター、コロンビアレインボーボア、キューバボア、そしてアナコンダなどが分類されます。昔はボアコンストリクターは人気でしたが、現在はペットでの飼育は禁止になりました。
ニシキヘビ
ニシキヘビはパイソンとも呼ばれ、ボアの生息地以外の、アフリカ大陸 オーストラリア大陸 東南アジア ユーラシア大陸南部に分布しています。9mにもなる最大種であるオオアナコンダが有名ですが、現在はペットでの飼育は禁止され、ボールパイソン、カーペットパイソン、オリーブパイソンなどが人気があります。
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参考文献
- Barber PC,Raisman G.An autoradiographic investigation of the projection of the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb in the mouse.Brain Res81(1):21-30.1974
- Funk RS.Biology.Snakes.In Reptile medicine and surgery.Mader DR ed.Saunders:p39-46.1996
- Mader D.Reptilian Anatomy.Reptiles3(2):84-93.1995
- Mehrtens JM.Living Snakes of the World in Color.New York: Sterling Publishers.1987
- Lillywhite HB et al.Ontogenetic shifts of heart position in snakes.J Morphol. 2017 May 3;278(8):1105–1113.2017
- Sanchez A.Diapsids III:Snakes.Father Sanchez’s Web Site of West Indian Natural History.Archived from the original on 27 November 2007
- Stinner JN.Functional anatomy of the lung of the snake Pituophis melanoleucus.Am J Physiol243(3):R251-7.1982
- Tattersall GJ,Milsom WK,Abe AS,Brito SP,Andrade DV.The thermogenesis of digestion in rattlesnakes.The Journal of Experimental Biology207(Pt4):579-585.2004
- Oliveira, Ana L.Viegas, Matilde F.da Silva, Saulo L.; Soares, Andreimar M.; Ramos, Maria J.; Fernandes,Pedro A.The chemistry of snake venom and its medicinal potential.Nature Reviews Chemistry6 (7):451-469.2022